Réflexe d’immersion chez les mammifères marins et terrestres.

Un apnéiste et un requin christiana et eusebio saenz de santamaria, le régime alimentaire de l'apnéiste

J’étais en panne d’idées (et en manque de temps) ces derniers jours et puis bim #corona #confinement. Du coup, j’ai voulu vous rédiger un programme d’entrainement pour affronter positivement les 45 jours à venir mais, à la réflexion, j’imagine qu’avec le boulot à abattre et les gosses à gérer vos journées sont déjà très sportives.

J’en profite donc pour entrer en détail dans le réflexe d’immersion. Ça va être possiblement technique et peut être un peu ch****, c’est vrai, mais je pense que cet article est intéressant pour un apnéiste car il permet d’avoir un aperçu global des adaptations physiques et physiologiques entre les mammifères marins et terrestres, pendant l’apnée. À mon sens, cela aide à mieux comprendre le fonctionnement des organismes, l’intérêt des entrainements et du régime alimentaire non acide. Je pense également que c’est le bon moment pour publier ces quelques lignes : après avoir fait un topo sur la ventilation, les filières énergétiques et les ruptures physiologiques en apnée, elles pourront être assimilées sans aucune difficulté.

En fin d’article, je tâche de vous redonner quelques clés à appliquer pour optimiser vos performances et votre réflexe d’immersion. Toutes ces clés ont déjà été évoquées dans les articles précédents, si besoin de développement.

So, let’s go !

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© Alfred Minnaar Photography

Diving Reflex ou Réflexe d’Immersion

Le réflexe d’immersion est le résultat d’un enchainement de trois réflexes indépendants – apnée, bradycardie et vasoconstriction – qui induisent des changements physiologiques prévalant sur les réflexes homéostatiques de base. Ainsi, lors d’une immersion en apnée :

  • Alors que la bradycardie réduit considérablement le débit cardiaque,
  • Le système nerveux sympathique (on en parlait dans l’article sur la cohérence cardiaque) contrecarre la chute de pression artérielle induite,
  • Et la vasoconstriction périphérique redistribue le sang vers les organes nobles – système nerveux central et cœur.

Ces réflexes sont les armes ultimes des organismes pour maintenir la vie pendant l’asphyxie et visent à conserver les réserves intrinsèques d’oxygène. En effet, pendant l’immersion, la source d’oxygène des organismes est perdue. Pour survivre, les mammifères marins comptent sur des réserves intrinsèques liées principalement au sang via l’hémoglobine et aux muscles via la myoglobine (un point sur la ventilation et la respiration cellulaire ici, au besoin).

L’utilisation de ces réserves intrinsèques d’oxygène maintient le métabolisme aérobie pendant l’immersion en apnée (aérobie, anaérobie alactique, anaérobie lactique : un refresh ici). Lorsqu’elles sont épuisées, le plongeur a atteint sa limite de plongée aérobie, c’est à dire qu’il a atteint le seuil à partir duquel la durée de la plongée dépasse les réserves intrinsèques d’oxygène. Ce seuil est marqué par une concentration de lactate dans le sang. Le système cardiovasculaire aide à remédier à ce problème d’anoxie (un rappel sur les points de rupture en apnée ici).

Le Diving Reflex est observé chez les mammifères pélagiques, les espèces terrestres et, de manière générale, chez tous les vertébrés.

Le réflexe d'immersion chez les mammifères marins et terrestes et chez l'apnéiste

© Alfred Minnaar Photography

Adaptations physiques et physiologiques

Adaptations anatomiques

Plusieurs adaptations anatomiques favorisent l’efficacité de l’apnée chez les mammifères marins. On ne retrouve pas ces adaptations chez les mammifères terrestres.

Chez le phoque, des études ont constaté une aorte ascendante, élastique et bulbeuse (bulbe aortique), supposée maintenir la pression artérielle lors de la bradycardie réflexe.

D’autre part, le volume élevé de sang observé doit être dérivé quelque part après une vasoconstriction périphérique massive. Les phoques ont développé de grandes rétentions veineuses, en continuité avec la veine cave inférieure, ainsi qu’une veine intravertébrale extradurale, pour stocker ce sang. Les têtes des dauphins ont également de vastes plexus veineux, dans le même but.

De nombreuses espèces de phoques ont également développé un sphincter caval, de musculature striée (hop, point musculaire ici), près du diaphragme, pour réguler le retour veineux vers le cœur.

Stockage d’O2 et apnée en phase aérobie

La taille des réserves d’oxygène et leur taux d’utilisation limitent la capacité de plongée aérobie. Sans surprise, les mammifères qui plongent le plus longtemps ont les plus grandes réserves d’oxygène. Bien que l’objectif du réflexe d’immersion soit de préserver au maximum les réserves intrinsèques d’oxygène, il est fondamental, pour les mammifères aquatiques, de stocker, initialement, autant d’oxygène que possible.

Ce stockage est réalisé de plusieurs façons, par :

  • Des adaptations physiques/anatomiques, à mesure que l’animal grandit ;
  • Des adaptations physiologiques comme :
    • L’augmentation du volume sanguin,
    • L’augmentation de l’hématocrite, de l’hémoglobine et de la myoglobine,
    • Des taux d’utilisation d’oxygène minimisés par la régulation du métabolisme, de la fréquence cardiaque et de la vasoconstriction périphérique (= le réflexe d’immersion).

Des études ont constaté que le volume sanguin est au moins trois fois supérieur chez les mammifères marins que chez l’homme, car beaucoup plus d’oxygène est lié à l’hémoglobine et à la myoglobine : on trouve environ 9,5 fois plus d’hémoglobine chez les mammifères marins que terrestres. Par exemple, certaines espèces de phoques stockent :

  • 65% de l’oxygène intrinsèque dans le sang (quelques principes de fluidité dans le dernier article),
  • 28% dans la myoglobine musculaire,
  • 7% dans les poumons.

Les globines augmentent l’hypoxie, chez un athlète s’entraînant à haute altitude comme chez des mammifères marins (un point sur l’intérêt de l’entrainement hypercapnique poumons partiellement vides ici). Pendant l’immersion :

  • L’hématocrite et l’hémoglobine augmentent chez de nombreuses espèces ;
  • Dans le même temps, le cerveau des mammifères marins – qui contient un nombre supérieur de neuroglobine et cytoglobine – combat l’hypoxie en recrutant davantage de globines ;
  • Plus la réserve d’oxygène de myoglobine (c’est à dire d’oxygène dans la cellule musculaire) est grande, plus la durée de plongée aérobie est grande. Or la biomasse musculaire est importante chez les mammifères marins : en conséquence, la myoglobine y est particulièrement abondante, atteignant 10 à 30 fois celle des mammifères terrestres. De plus, les réserves d’oxygène de la myoglobine sont particulièrement importantes dans les muscles actifs de plongée des mammifères aquatiques ;
  • La vasoconstriction périphérique rend les muscles ischémiques et l’hypoxie qui en résulte favorise en premier l’oxygène lié à la myoglobine. Le réflexe d’immersion maximise ainsi la durée de plongée en aérobie à de faibles niveaux d’effort.

Réflexe d'immersion chez les mammifères terrestres et marins et adaptations physiologiques chez l'apnéiste

© Alfred Minnaar Photography

Adaptations physiologiques dans le temps

À mesure que les mammifères marins atteignent leur maturité comportementale et physique, ils mûrissent physiologiquement pour s’adapter à leur environnement.

Les bébés phoques explorent leur environnement aquatique avec de courtes plongées peu profondes, mais développent des plongées plus longues et plus profondes au fil du temps. Chez les otaries, les capacités de plongée dépendent de l’âge pendant les 6 premiers mois de la vie, puis de la masse corporelle.

Les mammifères marins peuvent connaître de fortes augmentations d’acide lactique lorsqu’ils sont immergés. La capacité tampon du sang des phoques néonatals est comparable à celle des adultes, ce qui suggère que les environnements intra-utérins hypoxiques stimulent la capacité tampon avant la naissance.

Les cétacés immatures et les pingouins ne possèdent que 9 à 31% des réserves de myoglobine adulte et manquent donc des concentrations requises pour une immersion prolongée. La myoglobine augmente avec l’âge, pour atteindre les réserves d’adultes de toutes les espèces. On pense que l’activité physique, les demandes thermiques (frissons) et l’hypoxie contribuent à augmenter la myoglobine.

 

le réflexe d'immersion chez le plongeur en apnée

Comparaison entre un mammifère terrestre (A) et un mammifère marin (B). Le contrôle homéostatique de l’hémodynamique cardiovasculaire et de la respiration est perturbé pendant l’immersion.

A : baisse de 80% de la fréquence cardiaque lorsqu’un rat de laboratoire plonge (flèche vers le bas), baisse qui persiste jusqu’à ce qu’il refasse surface (flèche vers le haut). L’augmentation transitoire de la pression artérielle, due à une activation sympathique, est également observée.

B : les ventilations cessent pendant l’apnée, induisant des changements radicaux dans la chimie du sang. PO2 tombe et PCO2 augmente de façon spectaculaire. Malgré cela, les chimiorécepteurs qui, normalement, augmenteraient la ventilation, sont coupés. L’hypoxie, dans les tissus privés de sang après la vasoconstriction périphérique sélective, induit un métabolisme anaérobie, avec une augmentation de l’acide lactique comme sous-produit. Sa libération dans la circulation sanguine ne se produit qu’après la surface de l’animal, lorsque la vasoconstriction stricte des circulations musculaire, splanchnique et cutanée est libérée.

Les mammifères terrestres deviennent apnéistes pendant la plongée, de sorte que la saturation en oxygène dans le sang chute régulièrement de 95 à 20% tandis que les mammifères marins deviennent de plus en plus hypercapniques. Les deux changements augmentent fortement la ventilation des animaux terrestres, mais les animaux marins ne ventilent pas. Les mammifères marins restent apnéistes malgré des altérations importantes de la chimie du sang. 

 

Comparaison des changements physiologiques, pendant une apnée, chez les mammifères marins et terrestres

Comparaison des changements physiologiques, pendant une apnée, chez les mammifères marins et terrestres. 

Les mammifères marins développent plusieurs changements anatomiques et physiologiques pour augmenter leurs réserves intrinsèques d’oxygène et diminuer son utilisation, dont : une augmentation du volume sanguin ; une augmentation de l’hématocrite, de l’hémoglobine et de la myoglobine ; une hypothermie.

Bien que de telles adaptations soient rarement observées chez les mammifères terrestres, les mammifères marins et terrestres partagent : la bradycardie, la vasoconstriction, l’apnée.

Hypo métabolisme et hypothermie

L’hypo métabolisme a été suggéré chez les mammifères marins, qui subissent des conditions hypoxiques extrêmes. L’hypothermie semble une adaptation métabolique à la diminution de la disponibilité en oxygène. En effet, chez le phoque, lors de l’immersion, la température baisse dans le cerveau et dans le sang aortique. Cette baisse :

  • Ralentit le métabolisme,
  • Favorise la survie,
  • Entraine une hausse des défenses antioxydantes.

Bien que tous les mammifères disposent du réflexe d’immersion, tous les mammifères n’ont pas ces adaptations physiques et physiologiques.

diving response chez l'apnéiste

© Alfred Minnaar Photography

Récepteurs périphériques, apnée, FC et pression artérielle

Récepteurs périphériques

Les données sur l’adaptation physiologique suggèrent que le réflexe d’immersion se compose de trois réflexes neuronaux indépendants régulant la ventilation, la fréquence cardiaque et la pression artérielle. Ces trois réflexes sont initiés par l’activation des récepteurs périphériques. Les premières études ont noté que l’immersion ou le mouillage des zones nasales est important pour induire ce réflexe.

Les zones para nasales, y compris la muqueuse nasale antérieure, sont innervées par les branches du nerf infra orbitaire ainsi que le nerf ethmoïdal antérieur, des divisions maxillaire et ophtalmique du trijumeau. L’innervation de la muqueuse nasale se fait par les terminaisons nerveuses libres des fibres de petit diamètre, dont beaucoup contiennent des peptides, notamment le peptide lié au gène de la calcitonine et la substance P, dérivé des neurones du ganglion trijumeau. La plupart de ces fibres ont une fonction sensorielle et beaucoup réagissent en tant que chimiorécepteurs aux changements chimiques locaux induits par l’inhalation de gaz nocifs ou de processus inflammatoires. Le nerf ethmoïdal antérieur est le premier à détecter des gaz nocifs ou de l’eau pénétrant dans les voies nasales. Sa trans section élimine la bradycardie et atténue les modifications de l’apnée et de la pression artérielle.

 

Analyse des récepteurs périphériques responsables du reflexe d'immersion en apnée

Les travaux sur les rongeurs plongeurs suggèrent que les zones para nasales (bleues) innervées par les nerfs ethmoïdaux et infra orbitaires antérieurs sont importantes pour initier le diving reflex.

Ces nerfs projetés [A1 et A2 montrent le transport d’un cocktail de HRP (or coloré) par voie transganglionnaire des nerfs ethmoïdal antérieur et infraorbital, respectivement] dans la corne dorsale médullaire rostrale (MDH) chevauchant le sous-noyau caudal interpolaris (Sp5I). Notez que la bande de neuropile juste dorsale au Sp5I (flèches) est étiquetée de l’un ou l’autre nerf. Des neurones activés avec du cFos (A3 ; petits noyaux noirs) induits par la plongée se trouvent dans un neuropile similaire. De plus, de petites injections bilatérales de lidocaïne (carrés bleus) ou de kynurénate (cercles rouges) faites dans des endroits similaires (A4) ont bloqué les réponses cardiorespiratoires de la stimulation nasale.

La caractéristique principale de la réponse de plongée est la bradycardie dramatique ; de nombreux neurones entourant le noyau rostral ambigu sont marqués avec du cFos après la plongée (B1) et certains sont des motoneurones cardiaques préganglionnaires (B2 ; les flèches pointent vers des neurones double-étiquetés contenant du cFos et un traceur rétrograde injecté dans le sac péricardique).

Il y a également une vasoconstriction périphérique massive mais sélective pendant la plongée chez les rats médiée par des neurones dans la médullaire ventrolatérale rostrale (C1 montre des neurones marqués au cFos dans le RVLM induits par la plongée) ; beaucoup de ces neurones sont monoaminergiques (C2 montrant des neurones à double marquage avec des anticorps contre le cFos et la tyrosine hydroxylase).

Le troisième réflexe neuronal induit par la submersion sous-marine est une apnée profonde, qui est maintenue malgré une perturbation brutale de la chimie du sang, suggérant une inhibition du réflexe chimiorécepteur respiratoire. Peu de neurones ont été activés dans la colonne respiratoire ventrale médullaire (voir C1, C2), mais les projections du MDH à la surface ventrale de la médullaire caudale à la jonction spinomédullaire (D2 ; environ −14,6 mm de bregma) se chevauchent là où les neurones / glie sont activés par plongée sont trouvées (D1, flèches ; de petits profils noirs montrent l’activation de cFos). Les flèches en D2 pointent vers des neurones présumés avec des fibres BDA juxtaposées. Injection d’un traceur rétrograde, qui comprenait le noyau rétrotrapézoïde marqué de petits neurones dans le neuropile similaire à celui marqué par les fibres afférentes primaires paranasales (D3, flèche). Le transport antérograde des traceurs injectés dans ces zones du MDH a entraîné des fibres marquées extrêmement petites avec des gonflements (D4, flèches) dans le noyau rétrotrapzoïde ventral au noyau moteur facial. Des neurones / glies similaires sont soupçonnés depuis longtemps d’être des chimiorécepteurs sensibles à une Pco2 élevée, mais les détails de leur interaction avec les neurones respiratoires centraux font défaut.

D’autres études ont montré que les circuits neuronaux entraînant la réponse de plongée sont contenus dans la moelle épinière.

Les zones du visage réceptives à l'eau lors d'une immersion, bradycardie réflexe, diving response

Localisation, sur le visage, des récepteurs cutanés thermosensibles (au froid, entourés d’un cercle ; au chaud, non cerclés). Les chiffres indiquent leur nombre par cm² de peau.

Les zones du visage réceptives à l'eau lors d'une immersion, bradycardie réflexe, diving response

Après immersion du visage dans un bain d’eau à différentes températures, les courbes montrent, pour chaque température, l’évolution temporelle de la fréquence cardiaque en pourcentage de la fréquence de repos.

Ventilation

Les circuits neuronaux entraînant la ventilation sont organisés de manière complexe et leur efficacité pour répondre aux besoins physiologiques est incomplètement comprise, mais une apnée réflexe induite par une stimulation nasale persiste malgré la troncature du cerveau à la jonction ponto médullaire, suggérant que les neurones sont contenus dans la moelle épinière. L’inhibition de la ventilation en immersion, malgré des fluctuations importantes des gaz du sang, est puissante (on jette un œil à l’article sur Wim Hof, qui nous rappelle ce point ;).

Rythme cardiaque

La bradycardie observée avec l’immersion est médiée par le nerf vague parasympathique. La plupart des motoneurones cardiaques pré ganglionnaires parasympathiques se trouvent dans la formation externe du noyau ambigu, qui fournit des fibres aux principaux neurones des ganglions cardiaques.

Les motoneurones cardiaques pré ganglionnaires activés par la stimulation du tractus trijumeau sont modulés par les récepteurs de la sérotonine et de l’acétylcholine.

Des recherches ont montré l’activation des cellules principales dans les ganglions cardiaques d’une préparation fonctionnelle du tronc cœur – cerveau après l’application d’une solution froide sur le museau.

le réflexe d'immersion en apnée

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Débit sanguin régional

La redistribution de l’apport sanguin chez les mammifères expulse le sang des tissus tolérants à l’hypoxie vers ceux qui ont un plus grand besoin d’oxygène. L’approvisionnement en sang des tissus / organes des animaux plongeurs est exercé au niveau des artères, ce qui réduit l’effet des métabolites vasodilatateurs libérés par les tissus ischémiques. La libération retardée d’acide lactique pendant la récupération est attribuée à une redistribution frappante du sang loin des muscles et la ré perfusion après l’émersion. Il est bien connu que le système nerveux sympathique contrôle une telle distribution du sang.

La vasoconstriction imposée par l’immersion aquatique n’est pas universelle à tous les tissus, ce qui suggère qu’une activation sympathique générale ne se produit pas.

Contrôle bulbaire de la réponse en apnée

Les mammifères aquatiques ont montré qu’ils « contrôlent » la bradycardie induite. Les phoques présentent une bradycardie abrupte avant l’immersion et une tachycardie avant l’émersion. De plus, les lions de mer conditionnés pour ajuster leur système nerveux autonome aux commandes auditives ou visuelles suggèrent qu’ils pourraient « vouloir » une bradycardie, probablement à partir de sites supra bulbaires.

Le contrôle de la bradycardie se développe par l’ontogenèse et la fréquence cardiaque minimale est augmentée chez les animaux plus âgés par rapport aux cohortes plus jeunes, probablement dans la mesure où la durée de la plongée est généralement plus longue chez les animaux matures qui ont des adaptations plus matures du volume sanguin, de la myoglobine, etc.

La bradycardie de la plongée est également variable chez les dauphins en fonction du comportement. Si un mammifère immergé fait de l’exercice, le degré de bradycardie développée dépend des niveaux d’exercice ; la bradycardie en plongée est modulée par le comportement et l’exercice de manière prévisible.

La peur ou le stress, générés par l’immersion forcée chez plusieurs espèces, peuvent altérer les réponses réflexes normales. L’immersion forcée est stressante pour les rats naïfs et entraînés, mais la plongée volontaire chez des rats entraînés n’est pas plus stressante que d’être manipulée par des humains. La bradycardie observée chez le rat est étroitement liée au temps immergé, mais les changements hémodynamiques étaient plus variables chez le rat naïf trempé et incluaient plus d’arythmies.

Il est intéressant de noter que les cétacés ont des cerveaux qui se rapprochent des cerveaux humains en complexité avec des cortex très alambiqués. Bien que le réflexe d’immersion ait apparemment une modulation supra bulbaire minimale chez les rongeurs, les neurones supra bulbaires chez les espèces supérieures peuvent diriger le comportement autonome. Exploiter les circuits supra bulbaires d’origine qui contrôlent la physiologie de la plongée peut favoriser les thérapies de rétroaction conçues pour remédier à la fréquence cardiaque élevée et à l’hypertension associée à l’anxiété.

Alfred Minnaar Photogra^hy, le plongeur en immersion, réflexe d'immersion, diving response

© Alfred Minnaar Photography

Conclusion

Le réflexe d’immersion est le réflexe autonome le plus puissant connu et une étude plus approfondie de ce phénomène, en particulier son contrôle neuronal peut être utile pour comprendre comment le cerveau contrôle le comportement autonome. Il est universel chez tous les vertébrés. Est-il conçu pour préserver la vie en conservant l’oxygène ? Est-il le « maître interrupteur de la vie » ?

Ce que l’on peut tirer de ces lignes pour optimiser ses apnées :

• Partir avec davantage d’air : augmenter sa capacité de stockage. S’il nous est impossible de stocker spécifiquement l’oxygène dans la myoglobine et le cerveau à des taux proches de ceux des mammifères marins, il reste néanmoins possible de travailler notre volume pulmonaire pour partir avec davantage d’air (et donc, d’oxygène). Le volume pulmonaire se travaille par des exercices spécifiques renforçant les muscles inspiratoires et assouplissant le diaphragme. Il est possible que je dédie un article à ce sujet, mais nous l’avions déjà abordé dans l’article relatif aux entrainements spécifiques (disponible ici) ;

• Optimiser l’allocation de l’oxygène pendant l’effort musculaire : fonctionnement cardio-vasculaire de l’organisme. À ce sujet, aucun secret : du sport, du cardio, des exercices HIIT et du fractionné le plus possible ;

• Réduire la consommation d’oxygène pendant l’effort musculaire : le travail sur la technique de nage (DNF, monopalme, bipalme), qui permet d’optimiser la propulsion en réduisant la consommation d’oxygène. Concernant l’ondulation en monopalme, j’avais fait un topo ici ;

• Éliminer tous les facteurs de stress avant l’immersion et après la rupture physiologique. Chacun aura ses propres clés et son propre fonctionnement. Je vous ai mis quelques ressources dans ce blog : ventilation, apnée et pranayama ; méditation de plein conscience et apnée ; la cohérence cardiaque ; déconcentration de l’attention et application à l’apnée ; méthode Wim Hof et rupture physiologique en apnée ; la méthode de relaxation progressive Jacobson.

• Réduire l’acidité de l’organisme et optimiser la fluidité du sang (dispatch d’oxygène à l’organisme). Cela est lié à votre régime alimentaire. J’en parlais ici et .

• Optimiser le réflexe d’immersion avant une prise de performance : vous pouvez, par exemple : mouiller votre visage avec l’eau (froide) de la piscine une vingtaine de secondes avant de partir ; partir sans masque et sans lunettes : les récepteurs stimulant le réflexe d’immersion se situant également autour des yeux, partir ainsi pourrait potentiellement vous aider à économiser davantage d’oxygène durant votre performance (c’est vrai qu’on a rarement vu un phoque avec un masque ;).

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• Et, le plus important : prendre du plaisir dans votre pratique !

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